Лаборатория донной фауны океана
Особенности фаун и генетические связи между популяциями на примере Calyptogena pacifica (Bivalvia: Vesicomyidae: Pliocardiinae) районов холодных метановых и гидротермальных выходов Берингова моря
(2025)
Фаунистические особенности районов холодных метановых и гидротермальных выходов Берингова моря
В западной части Берингова моря на расстоянии 800 км друг от друга расположены два района, характеризующиеся восстановительными условиями: Корякский склон (400–700 м) с холодными метановыми выходами и вулкан Пийпа (368–495 м) с гидротермальными выходами. Несмотря на значительные температурные аномалии (температура флюидов достигает 132°C), по геохимическим условиям вулкан Пийпа имеет черты сходства с биотопом метановых выходов. На вулкане Пийпа во флюидах, вместо сероводорода, более типичного для гидротерм, преобладает метан, характерный для метановых выходов; а наряду с такими характерными для большинства гидротерм особенностями, как локализованные выходы флюида и твердый субстрат, отмечены обширные зоны диффузных высачиваний и мелкозернистого осадка, также сближающие биотоп вулкана Пийпа с биотопом метановых выходов.
Всего в районах восстановительных биотопов Берингова моря зарегистрировано 296 видов макро- и мегафауны. Число видов в районах метановых выходов в 3.5 раза выше, чем в гидротермальных; сходство фауны составляет 7%. Большая часть видов является фоновыми и только 18 видов (6%) отнесены к предположительно облигатным для восстановительных биотопов. Число облигатных видов несколько выше в районах метановых выходов (12), чем в районе гидротермальных (10), сходство облигатной фауны составляет 22% (4 общих вида).
Был проведен сравнительный анализ региональных отличий фаунистического состава восстановительных биотопов Берингова моря и двух других регионов, вокруг Японского архипелага и в бассейне Гуаймас, для которых имеются литературные данные (Рисунок 1). В сравниваемых регионах метановые и гидротермальные выходы находятся в относительной близости друг от друга (60–1700 км) на сходных глубинах батиальной зоны в отсутствии значительных биогеографических границ. Фауна метановых и гидротермальных выходов в Беринговом море отличается низким числом облигатных (в т.ч. хемосимбиотрофных видов), а также низким числом облигатных таксонов надвидового уровня. Доля облигатных видов общих для метановых и гидротермальных выходов Берингова моря (22%) близка к значению для региона вокруг Японского архипелага (19–23%), но не достигает высоких предварительных оценок по сходству фауны в бассейне Гуаймас (70%). Региональные отличия в фаунистическом составе метановых и гидротермальных выходов могут быть связаны с относительно узким вертикальным диапазоном, малой глубиной и низким разнообразием биотопических условий в Беринговом море, а также с молодым возрастом гидротерм на вулкане Пийпа.
Генетическая структура популяций хемосимбиотического двустворчатого моллюска Calyptogena pacifica (Vesicomyidae: Pliocardiinae) из районов холодных метановых и гидротермальных выходов Берингова моря на основе митохондриальных маркеров и полногеномного анализа однонуклеотидных полиморфизмов
Хемосимбиотический двустворчатый моллюск Calyptogena pacifica Dall, 1891 является одним из немногих видов облигатного для восстановительных условий подсемейства Pliocardiinae, обитающих в восстановительных биотопах разных типов (холодные метановые и гидротермальные выходы и скопления разлагающегося органического вещества, в том числе скелеты китов). В Беринговом море C. pacifica была обнаружена в двух районах, находящихся на расстоянии 800 км друг от друга: на Корякском склоне около холодных метановых выходов и на вулкане Пийпа вблизи гидротермальных источников.
Впервые было проведено популяционно-генетическое исследование C. pacifica с использованием объединенных частичных последовательностей трех митохондриальных маркеров (COI, CYTB, ND4) и полногеномного анализа однонуклеотидных полиморфизмов (SNP-маркеров). Данные по SNP-маркерам получены впервые для представителей семейства Vesicomyidae. В результате анализа двух независимых генетических наборов не было выявлено статистически значимой дифференциации между популяциями C. pacifica из биотопов холодных метановых и гидротермальных выходов Берингова моря (Рисунок 2). Результаты свидетельствуют о том, что популяции C. pacifica из разных типов биотопов Берингова моря представляют собой единую метапопуляцию. Отсутствие генетической дифференциации между популяциями метановых и гидротермальных выходов может объясняться сходством ключевых геохимических и физических условий обитания C. pacifica на Корякском склоне и вулкане Пийпа, не требующих от вида различных адаптаций, а также высокой способностью к расселению личинок при отсутствии барьеров для распространения.
Исследование выполнено при поддержке гранта РНФ №24-27-00242.
Рисунок 1.
Число фоновых, облигатных и процент общих облигатных видов для районов холодных метановых (синий) и гидротермальных (красный) выходов в трех регионах (A–C).
A: Берингово море (368–495 м);
B: регион Японского архипелага (270–1300 м);
С: бассейн Гуаймас (1550–1900 м).
Данные для пяти районов метановых выходов вокруг Японского архипелага объединены в одну область (ЯМВ). ЯМВ попарно сравнивались с гидротермальными районами в троге Окинава (ТО) и на дуге Изу-Бонин (ИБ). Штриховкой показаны данные по бассейну Гуаймас, основанные на неполных видовых списках преимущественно облигатных видов (Portail et al., 2015).
Рисунок 2.
Генетическая структура Calyptogena pacifica:
(A) — сеть гаплотипов, построенная с применением алгоритма TCS, на основе объединенных последовательностей митохондриальных генов (COI, CYTB, ND4), длина выравнивания 1587 пн;
(B) —анализ главных компонент (PCA) на основе данных по 2066 SNP, овалы представляют 95-процентные доверительные интервалы для каждого района.
Генетическое разнообразие хемосимбиотических двустворчатых моллюсков Calyptogena pacifica Dall, 1891 (Vesicomyidae: Pliocardiinae)
(2024)
Впервые определено генетическое разнообразие на основе частичных последовательностей COI пространственно изолированных популяций хемосимбиотических моллюсков Calyptogena pacifica, обитающих в батиали в западной Пацифике в Беринговом море и в восточной Пацифике вдоль континента Северной Америки вблизи метановых и гидротермальных выходов, а также затонувших китовых останков.
Показано высокое генетическое сходство популяций Calyptogena pacifica в акватории от Берингова моря до Калифорнийского залива с глубин от 361 до 1675 м. Более высокие показатели генетического разнообразия отмечены в популяциях восточной Пацифики. Два массовых гаплотипа встречены в районах метановых выходов на Корякском склоне и на гидротермальных выходах вулкана Пийпа в Беринговом море, а также в большинстве районов восточной Пацифики. Уникальные гаплотипы обнаружены на Корякском склоне (1) и в четырех районах восточной Пацифики (9). Полученные результаты свидетельствуют о том, что колонизация восстановительных биотопов Берингова моря, с высокой степенью вероятности, происходила из Восточной Пацифики неоднократно и в недавнее время. Кроме того, мы предполагаем, что возраст ныне существующей популяции калиптоген на вулкане Пийпа относительно молодой; с учетом данных о последних по времени извержениях вулкана он может быть не старше голоцена. Заселение вулкана, возможно, происходило из популяций метановых выходов Корякского склона.
Исследование выполнено при поддержке гранта РНФ №24-27-00242
Рисунок 1. Местонахождение изученных локальных популяций Calyptogena pacifica. Географические районы обозначены цветом: красный – Корякский склон, Берингово море; зеленый – вулкан Пийпа, Берингово море; розовый – склон Орегона; бордовый – склон северной Калифорнии; фиолетовый – залив Монтерей; синий – склон южной Калифорнии; желтый – бассейн Гуаймас.
Рисунок 2. Сеть гаплотипов, построенная с применением TCS алгоритма по данным 165 последовательностей COI Calyptogena pacifica из Берингова моря (129 с Корякского склона и 36 с вулкана Пийпа) и 33 последовательностей из восточной части Тихого океана из Генетического банка. Частота гаплотипов пропорциональна размеру кругов; число нуклеотидных замен обозначено отрезками.
Эволюционная история двустворчатых моллюсков семейства везикомиид (Vesicomyidae)
(2016 г.)
Впервые на основе молекулярных данных (митохондриальный ген СOI и пять ядерных генов) проанализированы филогенетические взаимоотношения 64 видов семейства Vesicomyidae.
Полученная филогенетическая дендро-схема была использована для молекулярного датирования с применением модели «строгих молекулярных часов». Для датирования использованы две калибровки по палео-нахождениям. Молекулярная филогения сопоставлена с данными по морфологии (учитывались 4 признака раковины и 3 анатомических признака).
На основе данных по вертикальному распределению современных видов и филогенетической схемы предложена реконструкция вертикального распространения предковых форм.
Показано, что диверсификация плиокардиин началась в раннем-среднем эоцене, вероятно, с приобретением симбиотрофии, и наиболее активно проходила в миоцене-плиоцене. Интенсивный процесс образования родов плиокардиин предположительно был связан с инфаунным образом жизни. Разнообразие условий в толще осадка восстановительных биотопов обеспечивает существование микрониш, разделение по которым способствует диверсификации.
Наиболее интенсивная молодая радиация, произошедшая в плиоцене-плейстоцене, отмечена для рода Abyssogena, эндемика абиссали. В морфологическом плане этот род является наиболее специализированным и характеризуется рядом апоморфных признаков. В настоящее время плиокардиины являются самой разнообразной и широко распространенной группой симбиотрофных двустворок в нижней батиали и абиссали.
Предполагается, что предковой группой плиокардиин могли быть мелкоразмерные двустворки, морфологически сходные с современными Vesicomyinae, обитавшие в батиали. Преадаптации к глубоководному образу жизни могли способствовать расселению на большие глубины. Колонизация абиссали в пределах группы происходила неоднократно и независимо в нескольких родах. Как минимум, два рода являются эндемиками абиссали.
Предполагаемое направление исторического расселения по вертикали плиокардиин в целом (из батиальных глубин) отличает этих двустворок от большинства симбиотрофных групп, для которых в качестве магистрального тренда предполагается расселение из сублиторали в более глубокие горизонты.
Austrogena nerudai в природе
Laubiericoncha, вид сифонов сзади
Laubiericoncha, чувствительные папиллы на внутренней стороне вводного сифонаМорфологические адаптации двустворчатых моллюсков семейства везикомиид (Vesicomyidae) к обитанию в восстановительных биотопах
(2015 г.)
Одной из важнейших групп в сообществах восстановительных биотопов являются двустворчатые моллюски подсемейства плиокардиины (Bivalvia: Vesicomyidae; Pliocardiinae). Эти моллюски содержат в жабрах симбиотических тиотрофных бактерий и потребляют производимую ими органику. Различные виды моллюсков занимают узкие экологические ниши, однако морфологические адаптации, обеспечивающие высокую экологическую специализированность, известны недостаточно.
Важную роль в функционировании плиокардиин играют сифоны, обеспечивающие водный обмен между средой и мантийной полостью. С целью изучить морфологические основы узкой специализированности исследовано строение сифонов 30 видов 7 родов плиокардиин. Также проанализированы прижизненные фотографии 10 видов моллюсков в природе.
Впервые для плиокардиин описаны чувствительные органы, предположительно хеморецепторы, расположенные на внутренних боковых стенках вводного сифона и состоящие из папиллы с терминальным пучком ресничек. Впервые с помощью сканирующего микроскопа изучены клапаны вводного сифона и сифональные щупальца и показано морфологическое разнообразие этих структур в рамках подсемейства.
Сложное и разнообразное строение вводного сифона предполагает его участие в мониторинге потока воды, попадающей в мантийную полость. Поскольку питание плиокардиин непосредственно зависит от бактерий, нуждающихся в определенных концентрациях сульфидов, превышение которых в то же время может быть токсичным для самих моллюсков, рецепторная функция сифона представляется необходимой для жизнедеятельности плиокардиин.
На основе морфологических признаков выделено 7 типов сифонов плиокардиин. Разным филогенетическим ветвям подсемейства характерен определенный типа сифона. Это свидетельствует о тонком расхождении родов плиокардиин по экологическим микронишам, связанным с концентрацией сульфидов в окружающей среде, а также о важном таксономическом значении признаков сифона для системы семейства на родовом уровне.
